Поиск по базе сайта:
Вашему вниманию предлагается теоретическая часть курса, в которой освещены основные моменты морфологии, анатомии и экологии птиц. Вопросы систематики птиц будут рассмотрены позднее icon

Вашему вниманию предлагается теоретическая часть курса, в которой освещены основные моменты морфологии, анатомии и экологии птиц. Вопросы систематики птиц будут рассмотрены позднее




НазваВашему вниманию предлагается теоретическая часть курса, в которой освещены основные моменты морфологии, анатомии и экологии птиц. Вопросы систематики птиц будут рассмотрены позднее
Сторінка1/4
Дата конвертації19.10.2013
Розмір0.76 Mb.
ТипДокументи
  1   2   3   4

Вашему вниманию предлагается теоретическая часть курса, в которой освещены основные моменты морфологии, анатомии и экологии птиц. Вопросы систематики птиц будут рассмотрены позднее.

Класс ПТИЦЫ
(Aves)


Класс ПТИЦЫ (Aves) — класс позвоночных животных, представители которого хорошо характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полета — крылья. За редкими исключениями, птицы — летающие животные, а те виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья. Для передвижения по твердому субстрату птицам служат задние конечности — ноги. Таким образом, птицы, в отличие от всех других наземных позвоночных, животные двуногие.



У птиц весьма энергичный обмен веществ, температура тела постоянная и высокая, сердце четырехкамерное, артериальная кровь отделена от венозной. Хорошо развиты большие полушария головного мозга и органы чувств, в особенности зрения и слуха. С биологической точки зрения наиболее характерными чертами птиц являются, с одной стороны, интенсивность обмена веществ, интенсивность хода жизненных процессов, а с другой — передвижение по воздуху путем полета. Эти две основные черты птиц в значительной мере определяют их биологию. Именно эти свойства птиц коренным образом отличают их от других групп позвоночных. Несмотря на общность эволюционного происхождения птиц и пресмыкающихся, биологические различия между этими двумя группами животных громадны. В отношении подвижности и способности преодолевать пространство птицы занимают первое место среди наземных позвоночных. Большая подвижность связана с большой работой мускулатуры, с большими затратами энергии, которые требуют быстрой и интенсивной компенсации. Несмотря на то, что легкие птиц малорастяжимы и относительно невелики, использование кислорода в них и питание организма кислородом у птиц весьма интенсивно, что объясняется действием системы воздушных мешков. Активная часть дыхательного процесса у птиц, в отличие от других позвоночных, происходит не только при вдыхании, но и при выдыхании. Значение этого для интенсификации обмена веществ в организме очевидно. Артериальная кровь полностью отделена от венозной, а работа сердца весьма энергична. В связи с этим стоит и энергичная работа пищеварительных органов: птица потребляет большое количество пищи, а усвоение ее идет быстро и очень полно. Все эти особенности тесно связаны с наличием у птиц постоянной температуры тела (а последняя — с развитием теплоизолирующего покрова из перьев). Температура тела у птиц выше, чем у млекопитающих, чаще всего она близка к 42°С, у немногих видов спускается ниже 39°С, но нередко достигает 45 и 45,5°С. Из других весьма существенных особенностей биологии и строения птиц надо упомянуть еще об особенностях размножения. По сравнению с пресмыкающимися у птиц отмечается, во-первых, слабая интенсивность размножения, а во-вторых, сложность биологических явлений, сопутствующих размножению, и в особенности сложность явлений заботы о потомстве. Последнее как бы компенсирует невысокую плодовитость.

Вся эволюция птиц шла в теснейшей связи с приобретением ими способности к полету. Появление основных биологических и анатомических черт птичьего организма должно было идти одновременно с появлением и развитием у них подвижности, улучшением их двигательных возможностей. Палеонтологический материал показывает, что на известной стадии эволюционного развития предки птиц были наземными бегающими рептилиями. Предки предков птиц должны были, судя по нашим представлениям об общем ходе эволюции животного мира, принадлежать к весьма древним группам примитивных археозавров, живших в триасе, а быть может, и в пермском периоде. Это были, конечно, бегающие наземные формы и, судя по всему, некрупные животные. В юрское время существовала промежуточная между пресмыкающимися и птицами древесная форма — археоптерикс, у которого уже появились некоторые признаки современных птиц, в частности перья или пероподобные образования. Таким образом, в это время произошел переход предков птиц от наземного образа жизни к древесному и, очевидно, возникла постоянная температура тела (на последнее указывает наличие у археоптерикса оперения). Конструкция скелета археоптерикса еще далека от птичьей и лишена важнейших ее функциональных особенностей. Общая тенденция дальнейших этапов в развитии птиц (после юрского периода) связана с улучшением их возможностей передвижения и с приобретением способности к полету. Хотя нелетающие виды встречались и позднее, но большинство их вымерло или стоит на пути к вымиранию, наибольшего же расцвета начиная с третичного периода достигли относительно некрупные, но хорошо летающие группы. Последние и среди современных птиц являются наиболее многочисленными. Быстрота и свобода передвижения давали птицам большие преимущества в борьбе за существование и в истории их развития и дают теперь.

Птицы встречаются по всему земному шару, за исключением внутренних частей Антарктиды, в самых разных местностях и в самых различных климатических условиях. В 1937 году сотрудники советской полярной станции наблюдали у Северного полюса чаек, чистиков и пуночку. В Антарктиде Амундсен наблюдал большого поморника в 1912 году под 84°26' южной широты. Вертикальное распространение птиц также очень широко, и различные виды населяют высочайшие горные системы мира, например Гималаи и Анды. Бородачи, например, наблюдались в Центральной Азии на высоте, несколько превышающей 7000 м; Гумбольдт видел кондоров в Андах на высоте 6655 м. Численность птиц в разных местах различна. Наибольшее количество видов птиц встречается в Центральной и Южной Америке: в Колумбии установлено около 1700 видов, в Бразилии — около 1440, в Эквадоре — 1357, в Венесуэле — 1282 вида. Обильна и фауна птиц Конго (Киншаса), в котором (совместно с Руандой и Бурунди) насчитывается 1040 видов птиц. Богата фауна и некоторых тропических островов: 554 вида птиц на Калимантане (Борнео), 650 — на Новой Гвинее. В области африканских саванн и галерейных лесов население птиц также разнообразно: 627 видов в Гане, 670 — в Камеруне, 674 — в Замбии, 871 вид в Судане. По мере удаления от тропиков состав птичьего населения беднеет. Так, в таежной зоне Европы, Азии и Северной Америки насчитывается примерно 250 видов птиц. Авифауна некоторых европейских стран характеризуется такими цифрами: Великобритания и Ирландия — около 450 видов (много залетных), Греция — 339 видов, Югославия (Сербия — 288 видов, Македония — 319 видов), Финляндия — 327 видов, Норвегия — 333 вида, Португалия — 315 видов. Из азиатских стран в Афганистане найдено 341 вид птиц, в Японии — 425 видов. В Соединенных Штатах Америки и Канаде — 775 видов птиц. Всего же в настоящее время известно около 8600 видов птиц.

В пределах России насчитывается несколько более 750 видов птиц, что составляет около 8% всей мировой авифауны. Численность особей отдельных видов птиц весьма различна. Точных подсчетов пока имеется немного. Последние годы Международный союз охраны природы и природных ресурсов проводит выяснение числа редких видов птиц, которые находятся под угрозой исчезновения. Выяснено, что буревестник кахоу сохранился на Бермудских островах в количестве около 20 пар; белых американских журавлей в Северной Америке в 1963 году учтено 39 особей; белоспинных альбатросов на острове Торисима в Японии в 1962 году было отмечено 47 птиц; белоклювых американских дятлов на Кубе найдено около 13 особей; калифорнийских кондоров в 1960 году было 60—65 птиц; японских ибисов на острове Хоккайдо в 1962 году учтено примерно 10— 15 особей; пастушков такахе на Южном острове Новой Зеландии учтено около 300 особей; гавайских казарок на Гавайских островах и в зоопарках в 1962 году учтено 432 особи. Сохранению всех перечисленных видов и ряда других угрожает опасность. Можно добавить, что с конца XVII века до настоящего времени вымерло 76 видов птиц, причем в значительной степени под влиянием человеческой деятельности. Какие же виды птиц самые многочисленные? В Арктике, по-видимому, мелкая чистиковая птица люрик, в Антарктике и Субантарктике — маленький буревестник Вильсонова качурка, в тропических морях — темная крачка (по нескольку десятков миллионов особей каждого вида).

Из наземных птиц наиболее многочисленны, по-видимому, домовый воробей и скворцы. Подсчеты численности птиц, конечно приблизительные, проведены в Англии и Уэльсе. Общее птичье население там определяется в 120 миллионов особей, относящихся к 426 видам, но 75% из этих 120 миллионов относится только к 30 видам, численность каждого из которых составляет 354 миллиона или более. Полагают, что зяблик и черный дрозд представлены примерно 10 миллионами особей (каждого вида); скворцов около 7 миллионов, столько же и зарянок; домовых воробьев, лесных завирушек, певчих дроздов, луговых коньков — по 3 миллиона каждого вида; грачей 1750 тысяч; примерно по 1/4 миллиона обыкновенных овсянок, крапивников, серых славок, пеночек-весничек, вяхирей; по 3/4 миллиона галок, полевых жаворонков, синиц-лазоревок, деревенских ласточек, городских ласточек и коноплянок; около 350 тысяч зеленушек, больших синиц, лесных коньков, пеночек-кузнечиков, черных стрижей, камышниц, чибисов, крякв, серых куропаток. Конечно, эти цифры примерны. Для относительно редких и менее многочисленных птиц Англии и Уэльса приводятся такие цифры: озерных чаек — около 150 тысяч, сипух — 25 тысяч, серых цапель — около 8 тысяч, чомг — около 2 тысяч. Численность некоторых птиц в Британии возрастает. Так, глупышей — их насчитывается около 200 тысяч — стало в 5 раз больше, чем было в начале этого столетия; резко возросло — до 1/4 миллиона — число олушей. Всего же, по приблизительным подсчетам, на земном шаре обитает около 100 миллиардов особей птиц, и уже одно это указывает на их большое и многообразное значение в жизни нашей планеты.

Реакции организма птиц на неблагоприятные изменения внешней среды имеют совершенно иной характер, чем у земноводных, пресмыкающихся и у части млекопитающих животных. У всех перечисленных выше групп (кроме птиц) понижение температуры снижает деятельность организма, что приводит к спячке при наступлении в природе неблагоприятных условий. У птиц же ответом на понижение температуры являются усиленные передвижения — кочевки или перелеты, переносящие организм в более благоприятные для его существования условия. Не следует, однако, представлять себе дело так, будто птица благодаря свободе и быстроте передвижений мало зависит от влияния среды, от обстановки и условий своего местообитания. Образ жизни птицы и ее поведение зависят и от климата в широком смысле (в особенности температуры и света; отсутствие последнего ограничивает возможность активной деятельности птицы, в частности питания; определенная интенсивность и продолжительность освещения определяет также — через глаз и гипофиз — развитие половых желез птиц), и от пищи и условий ее добывания, и от условий гнездования (в частности, от наличия подходящего места для гнезда и гнездовой территории), и от плотности населения, от конкуренции и т. п. Замечательно, что птицы, как это ни кажется на первый взгляд парадоксальным, весьма консервативны в отношении местообитаний. Каждый вид и подвид живет в строго определенном районе. Наблюдениями Говарда и многих других ученых, а в последние годы и в результате кольцевания (метки пойманных птиц специальными кольцами) установлено, что жизнь каждой особи птицы неразрывно и тесно связана с «родиной» в узком смысле, т. е. с тем относительно небольшим участком земной поверхности — рощи, леса, поля и т. п., где птица появилась на свет.

Гнездование птицы ежегодно происходит (за редкими исключениями) на этом участке или в непосредственной близости от него. За эту гнездовую территорию весной происходит борьба. Это не относится лишь к птицам, гнездящимся колониально, и к видам, не образующим гнездовых пар. По-видимому, самое пение воробьиных птиц должно рассматриваться главным образом как сигнал, предупреждающий других самцов того же вида о том, что этот гнездовой участок занят. Перелетные птицы возвращаются весной к месту своего гнездования, а молодые (за некоторыми исключениями) поселяются где-нибудь неподалеку (но, конечно, за пределами гнездового участка родителей). Привязанность птиц к месту своей родины так велика, что обычно наступление на ней неблагоприятных обстоятельств вызывает или снижение темпов размножения, или негнездование, или гибель. С общебиологической точки зрения такая привязанность птиц к месту родины может быть объяснена в общем виде тем, что для каждой птицы оптимальные условия существования в определенное время года имеются именно на родине.



Действительно, например, крайний север, помимо спокойных и удобных мест для гнездования, низкой температуры, благоприятной для холодолюбивых форм, обилия пищи, дает еще и преимущества при выкармливании выводка. Действительно, например, крайний север, помимо спокойных и удобных мест для гнездования, низкой температуры, благоприятной для холодолюбивых форм, обилия пищи, дает еще и преимущества при выкармливании выводка. Незаходящее летнее солнце позволяет птицам быть деятельными большую часть суток, а большое количество света определяет и стимулирует ход развития половых желез. С достаточной долей уверенности установлено, что суточный цикл птиц находится в тесной зависимости от условий освещения: каждый вид просыпается, активно себя ведет и отдыхает при определенной силе освещения, которая определяет дневную активность птицы. Характерная для птиц консервативность в местообитаниях находится в непосредственной и тесной связи с их возможностями передвижения, так как только полет может привести улетевшую осенью за сотни и тысячи километров от места гнездования птицу обратно на тот небольшой клочок земли, где она гнездилась в прошлом году (или в прошлые годы). Это, кроме того, связано и с особенностями ориентации птиц, о которых будет сказано ниже. Перед тем как перейти к рассмотрению отдельных вопросов биологии птиц, несколько слов относительно оперения, которое выполняет разнообразные и весьма важные функции. Перья птицы служат целям терморегуляции, главным образом сохранению тепла, создают «обтекаемую» поверхность тела и предохраняют кожные покровы от повреждений.

Хотя тело птиц обычно сплошь покрыто перьями (за исключением некоторых оголенных участков — вокруг глаз, у основания клюва и т. д.), перья растут не на всей поверхности тела птицы, а на некоторых определенных участках, которые носят название птерилии, тогда как находящиеся между ними участки кожи, не несущие перьев, называются аптериями. Различают обычно контурные перья, пух и некоторые другие разновидности перьев.



Строение контурного пера таково. Имеется плотный и упругий стержень, вокруг которого, обычно симметрично, расположено опахало, образующее плотную, непроницаемую для воздуха пластинку. Часть стержня, непосредственно выходящая из кожи и не несущая опахала, называется очином, остальная его часть носит название ствола. Часто перо имеет еще и так называемый побочный ствол, имеющий вид тонкого и мягкого стержня с пуховидными бородками и в редких случаях (например, у эму и казуаров) достигающий большого развития.



Контурные перья имеют различные размеры и форму. Разные группы их, носящие разные названия, несут различные функции. Среди них следует особо выделять первостепенные и второстепенные маховые перья. Первые, числом обычно 9 или 10, прикрепляются к тыльной стороне кисти, они жестче всех остальных перьев и во время полета создают тягу (в меньшей степени подъемную силу), опахала их обычно несимметричны. Второстепенные маховые крепятся к предплечью (точнее говоря, к локтевой кости). Число их изменчиво и колеблется от 6 (у колибри) до 37—38 (у некоторых трубконосых). Они составляют несущую поверхность крыла. Хвост образован рулевыми перьями (число их колеблется от 8 до 28). Остальные кроющие перья имеют специальные названия по нахождению их на теле: верхние кроющие и нижние кроющие хвоста, большие, средние, малые кроющие крыла и т. д. Пух отличается от контурного пера тем, что стержень его мягкий, опахала тоже мягкие и бородки их не сцеплены между собой. Растет пух или только на птерилиях, или на аптериях, у некоторых групп птиц — по всему телу. Пух служит для сохранения тепла. В строении птицы с точки зрения приспособлений к определенным способам передвижения обращают на себя внимание следующие особенности. В скелете, отличающемся прочностью и легкостью, передние конечности совсем освобождены от поддержания тела при ходьбе, стоянии, сидении. Их функция в основном сводится к передвижению по воздуху, т. е. полету, а у некоторых водных форм (пингвины) — к передвижению в воде. В связи с этим передние конечности не несут хватательных функций (хотя у птенцов гоацина, у которых к тому же пальцы некоторое время остаются свободными, передняя конечность служит для лазания по ветвям). Это, в свою очередь, вызвало изменения в устройстве скелета головы и шеи. Хватательные функции выполняет клюв. С этим связывается значительная подвижность затылочного сочленения, сильное развитие вращающих голову мускулов и перенесение центра тяжести головы назад. Шейный отдел позвоночника у птиц очень подвижен, а грудная клетка как бы отнесена назад. Подвижность шейного отдела позвоночника выражается и в широких возможностях сгибаний (как боковых, так и сагиттальных), и в возможности вращения шеи, обычно до 180°, у сов до 270°.



Скелет туловища, который должен служить прочной опорой при полете, малоподвижен. Позвоночник в грудном его отделе может сгибаться обычно лишь в боковом направлении (исключение — ныряющие формы и живущие в кустарниковых зарослях пастушковые). У многих форм ряд грудных позвонков срастается в одну так называемую спинную кость, ряд позвонков (поясничных, крестцовых, хвостовых, иногда и грудных) срастается вместе с тазовыми костями в сложный крестец. Свободные хвостовые позвоночные немногочисленны, а концевые хвостовые позвонки срастаются в служащую для поддержания рулевых перьев кость пигостиль. Лопатки плотно прилегают к ребрам, будучи соединены с ними системой связок и мускулов; ребра несут направленные назад крючковидные отростки, укрепляющие связь между ребрами по продольной оси тела. Сочленение костей плечевого пояса чрезвычайно прочно. Наконец, большие размеры грудины создают опору при полете для внутренних органов, а большой ее гребень (киль) служит местом прикрепления мощной мускулатуры, управляющей движением крыла. Туловищный скелет у птиц представляет собой крепкую и малоподвижную кость, напоминающую в какой-то мере остов самолета. Можно добавить, что мышцы прочно прирастают к ребрам, и движение последних при полете автоматически стимулирует работу дыхательного аппарата. В строении конечностей наиболее характерная черта — сращение ряда костных элементов. Сложный крестец и таз, образуемый слиянием ряда позвонков и тазовых костей, дают задним конечностям крепкую опору. Наиболее широкий и устойчивый таз свойствен наземным (бегающим) и лазающим видам, наиболее узкий — ныряющим. Бедро у птиц короткое, но мощное. В отличие от пресмыкающихся шейка бедра расположена к основной части под прямым углом. Подвижность бедра у птиц поэтому ограничена, но зато сочленение бедра с тазом чрезвычайно прочно. Малая берцовая кость редуцирована и в той или иной мере сливается с большой берцовой костью, к которой прирастает также и верхний (проксимальный) ряд предплюсневых (тарзальных) костей. Нижний (дистальный) ряд этих костей сливается с тремя плюсневыми костями в одну кость, так называемую цевку. У птиц имеется, таким образом, не голеностопное, а межплюсневое (интертарзальное) сочленение. Такое устройство ноги придает ей большую прочность и устойчивость. В частности, слияние плюсневых костей облегчает поддержание равновесия в момент, когда птица садится на землю или на ветку. Крепкая и длинная цевка облегчает отталкивание при взлете и делает птицу более устойчивой. Пальцы ног у птиц хорошо развиты и представляют собой самые различные типы адаптации к способу передвижения. У форм, живущих в болотистых местах и передвигающихся по мягкой поверхности, они очень длинны. У бегающих наземных форм они крепки, но довольно коротки, причем у наиболее специализированных для передвижения по земле групп (страусы и др.) наблюдается, как и у млекопитающих, редукция (уменьшение) числа пальцев. У древесных форм наблюдаются сложные приспособления к охвату ветвей и определенные корреляции (зависимости) между длиной пальцев и размерами сучков, на которые садятся те или иные виды. У водных форм развиваются плавательные перепонки.

Птицы имеют на ногах четыре или три пальца. Первый палец обращен обычно назад, нередко слабо развит и в случае трехпалой ноги отсутствует. Африканский страус имеет всего два пальца. Передняя конечность птиц — крыло — крайне своеобразна. Конечная часть его устроена весьма просто, так как значительное число костей срастается. Пальцы крыла у птиц наружу не выступают и прикрыты общим кожным покровом; пальцев только три; число фаланг пальцев невелико (обычно одна-две фаланги в первом пальце, две-три во втором и одна в третьем); дистальные кости запястья и кости пясти сливаются, образуя одну кость; проксимальных запястных костей сохраняется только две. Отдельные элементы кистевого отдела крыла малоподвижны, и весь он служит прочной опорой для маховых перьев. При этом первый палец несет на себе крылышко, второй палец — первое, второе и третье первостепенные маховые, третий палец — четвертое первостепенное маховое, остальные первостепенные маховые прикреплены к запястью. Прочность частей скелета, несущих первостепенные маховые, имеет большое значение для полета, так как именно эти перья являются для птицы орудием продвижения вперед (и одновременно подъема), тогда как второстепенные маховые, расположенные вдоль направления воздушного потока, выполняют лишь задачу поддержания птицы в воздухе и ее подъема. Прочность скелета птиц, помимо слияния отдельных его элементов, обусловливается еще и составом (обилие минеральных солей), и структурой костей; легкость же объясняется воздухоносностью (пневматичностью) многих костей, связанных с системами воздушных мешков — легочных и носоглоточных. Относительный вес скелета у птиц, поэтому невелик.

  1   2   3   4



Схожі:




База даних захищена авторським правом ©lib.exdat.com
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації